Круговорот веществ в биогеоценозе. Круговорот веществ в природе Типы, структура, функции агроэкосистем

Со времени образования Земли на планете происходят процессы перехода химических соединений и элементов из одного состояния в другое. Это круговорот веществ в природе. Как он происходит и для чего нужен разберём в этой статье.

Быстрая навигация по статье

Они такие разные

Круговорот веществ на самом деле, по сути, является бесконечно повторяющимися циклами. Причём благодаря взаимодействию химических элементов и разнообразию химических соединений они никогда не повторяются в точности. Рассмотрим разные виды циклов, а также то, как замкнутый круговорот веществ влияет на развитие и существование нашей планеты.

Биогеохимический круговорот веществ

Какова роль энергии в круговороте? Первичный источник энергии для круговорота веществ в большинстве случаев — Солнце. Эта энергия вовлекается из космоса.

Круговорот веществ и энергии

Энергия, вырабатываемая организмами, преобразуется в тепло и утрачивается для экосистемы. В отличие от неё движение веществ происходит с помощью саморегулирующихся процессов с участием всех составляющих различных экосистем. Из более 95 элементов, встречающихся в природе, для жизни живых организмов нужны всего 40. В их числе самые важные и необходимые в огромных количествах четыре основных элемента:

1. кислород;
2. водород;
3. углерод;
4. азот.

Откуда же они берутся в необходимом размере? Например, азот забирается из атмосферы с помощью действующих азотфиксирующих бактерий, затем возвращается другими бактериями. Кислород, используемый различными организмами для дыхания, приходит в атмосферу благодаря фотосинтезу. Растения усваивают углекислый газ, вовлекая его в круговорот веществ. В важных процессах также участвуют углерод и водород.

В природе ничего не происходит просто так. Посмотрим на вулканы. Во время их извержения в атмосферу поступают различные газы, в том числе и азот. Это круговорот газообразных веществ.

В деятельности эволюции в биосфере с каждым циклом увеличивается число биологических компонентов. В последнее время немаловажную роль в этих процессах играет человек. Своей деятельностью он усиливает сложившийся тысячелетиями круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Это действует разрушающим образом на биосферу, сложившуюся на настоящий момент.

Раньше, когда на Земле только зарождалась жизнь, в атмосфере было больше углерода, кислорода же почти не было. Поэтому первые живые организмы были анаэробными. С течением длительного промежутка времени накапливался кислород, уменьшался процент углерода. Сейчас количество углекислого газа увеличивается. Этому способствует использование горючих ископаемых и уменьшение «лёгких планеты» — джунглей, лесов. Антропогенный круговорот веществ утрачивает свою замкнутость.

Исследуя, в каких поясах Земли наиболее активны круговороты веществ и энергии, учёные пришли к выводу, что более консервативны в этом плане тропические экосистемы. Изучая влияние человека на эти процессы, нужно говорить не о том, что люди своей деятельностью меняют то, что не должно меняться, а о том, что эта деятельность влияет на скорость изменений.

В описании круговорота веществ иногда выделяют восходящую часть и нисходящую. В процессе круговорота веществ содержащаяся в органических веществах энергия, переходя из одного состояние в другое, постепенно теряется. Это нисходящая часть. Когда вещества уже не могут служить источником энергии, они становятся материалом для новых клеток. Это восходящая часть кругооборота.

Большой и маленький

Есть два основных кругооборота. Большой геологический круговорот веществ начался с момента образования планеты. Цикл в нём может длится тысячи лет. Под воздействием внешних факторов разрушаются горные породы, их мельчайшие частицы остаются на суше, некоторая их доля с водой попадает в Мировой океан, где, в свою очередь, образуются новые напластования. Благодаря геотектоническим процессам, движению и изменению рельефа дна эти напластования опять оказываются на суше и всё начинается сначала. Геологический круговорот веществ обусловлен взаимодействием двух энергий: Земли и Солнца. Он возможен только при присутствии всех составляющих.

Геологический круговорот веществ

Малый круговорот веществ в природе — это всегда часть большого. Он называется биогеохимический круговорот веществ и проявляется только в границах биосферы, присутствуя во всех экосистемах. Во время него питательные вещества, углерод и вода накапливаются в растениях, затем расходуются на рост не только самих растений, но и на жизнедеятельность других организмов. Как правило, это животные, которые съедают растения — консументы. Продукты жизнедеятельности и распада этих животных под действием микроорганизмов опять разлагаются на минеральные компоненты и с помощью растений снова вовлекаются в оборот. В таких циклах участвуют все химические элементы, в первую очередь нужные для построения живых клеток.

Самый подвижный

Вода никогда не стоит на месте. Испаряясь с разных поверхностей, она накапливается в атмосфере для того, что бы выпасть на землю в виде осадков. При этом она постоянно меняет свою форму. Поэтому количество воды не меняется — идёт её постоянное обновление. Это кругооборот воды в природе. Он связывает между собой геологический и биотический круговорот веществ.

Круговорот воды в природе

В биосфере вода, меняя своё состояние, проходит малый и большой кругообороты. Испарение с поверхности океана, конденсация в атмосфере и выпадение в виде осадков обратно в океан — это малый оборот. Когда часть водяного пара воздушными потоками переносится с океана на сушу, то эта вода участвует в большом кругообороте. Какая-то её часть испаряется и остаётся в атмосфере, остальная с ручьями, речками и грунтовыми водами попадает обратно в океан. На этом большой цикл завершается и начинается с начала.

Самый активный

В границах биосферы непрерывно происходит мгновенный обмен кислорода из воздуха с живыми организмами, что служит главным источником жизни. Он очень сложный, вступающий в различные комбинации минеральных и органических веществ. В настоящий момент развития биосферы наступил период, когда количество выделяемого кислорода практически равно поглощаемому количеству. Углерод в круговорот веществ включается благодаря, в том числе, и фотосинтезу. Синтез и его составляющие — основа обновления воздуха в биосфере.

Круговорот кислорода в природе

Необходимый азот

Во время загнивания органических веществ часть находящегося в них азота преобразуется в аммониак, перерабатываемый обитающими в почве растениями обратно в азотную кислоту. Она вступает в микрореакцию с заключающимися в земле организмами и преобразуется в нитраты. Это — доступная для растений форма. Так образуется малый кругооборот азота.

Круговорот азота

Однако некоторое количество азота при гниении выделяется в атмосферу и образует свободный азот. Кроме этого такая форма появляется вследствие горения органических веществ, сжигания угля, дров.

Не дают нарушиться природному балансу азотобактерии. Некоторые из них живут на корнях растений семейства бобовых, образуя небольшие клубни. Выделяя из воздуха атмосферный азот, они преобразуют его в азотные соединения, которые переходят в растения. Позже растения трансформируют их в белки, жиры, углеводы и другие вещества. Так происходит кругооборот азота.

Используя растения, не давая им пройти стадию гниения, люди создают дефицит азота. Чтобы избежать этого человек научился вносить в почву азотные удобрения, тем самым возмещая природе утраченный баланс.

Незаменимая сера

Её значение в круговороте неоценимо. Сера служит источником энергии для серобактерий, без которых невозможна очистка вод. В природе эти бактерии широко распространены. Это важный компонент строительства многих видов белков. Круговорот веществ в земной коре также не обходится без серы. Вкладом серы в большой круговорот веществ являются питающиеся ею микроорганизмы, преобразующие аминокислоты. Основными антропогенными поставщиками серы в большой круговорот веществ выступают разлагающиеся растения и животные организмы. Они выделяют серный газ. Тем самым совершается кругооборот серы.

Кругооборот серы

Биосфера

Все представители живой природы, в том числе и человек, образуют биомассу. Она постоянно меняется, участвуя в процессах, происходящих в окружающей среде.

Растения называют продуцентами, животных — консументами. Простейшие и другие микроорганизмы, разлагающие органику в неорганику, называются редуценты. Их ещё называют разрушителями.

Процесс разлагания — это деструкция органического вещества.

Разберём, какую роль играют в круговороте веществ представители разных групп и какова роль продуцентов:

• сине-зелёные бактерии и растения преобразуют солнечный свет в энергию химических связей. Таким образом происходит рождение органического вещества из неорганических элементов;
• всеядные существа, способные питаться растениями. К ним относится и человек. Они потребляют растения (органику), перерабатывая внутри себя, на выходе давая неорганику;
• плотоядные животные поедают растительноядных, органика также попадает в них, но не растениями, а в другой форме;
• высшие хищники, способные питаться плотоядными животными. Это последнее перемещение органики внутри живых организмов;
• простейшие, грибки и микроорганизмы, разлагающие останки живых существ. В ходе этого процесса они перерабатывают органику в неорганический вид — соли, воду, минералы и углекислый газ;
• все эти элементы снова используются растениями.

В круговороте веществ наибольшую роль играют микроорганизмы, разрушителей считают начальным звеном явления.

Как видно из этой схемы, консументы в процессе круговорота веществ в биосфере используют пищевые связи, важный компонент цепочки. Однако всё начинается с растений и заканчивается ими же.

Разнообразие растений в природе

Помимо замкнутого существует и и незамкнутый круговорот веществ.

Экосистемы

Кратко, экосистемы — это природные комплексы, образованные средой обитания и совокупностью организмов (биоценозов), живущих в ней. Они являются компонентом, обеспечивающим круговорот веществ в биосфере . Их изучением занимается наука, получившая название экология.

В этой сфере работают люди разных профессий. В настоящее время глобальный круговорот веществ нарушается действиями человека, за счёт разрушающей деятельности антропогенного воздействия.

Экосистемы в процессе своего развития проходят множество биохимических циклов. Причём, если цикл не замкнутый, то одна экосистема со временем может преобразоваться в другую. На эту ситуацию влияет кругооборот веществ в биоценозе.

Рассмотрим, как основан круговорот веществ и превращение энергии в экосистемах различного вида.

Луг

Различная растительность: трава, цветы, растения небольшого размера являются продуцентами. Летающие и ползающие насекомые питаются травой, пыльцой. Этими насекомыми питаются птицы. После их смерти останками занимаются редуценты, и продукты деятельности последних становятся составляющими элементами новых продуцентов, растений. Получается, консументы в экосистеме луга участвуют в круговороте веществ и превращениях органики в неорганическое вещество.

Озеро

Каждое озеро имеет свою экосистему. Продуцентом тут выступает планктон и ряска, которые помимо функции переработки органики наполняют воду кислородом. Консументов или потребителей очень много. Это рыбы, питающиеся растениями, ракообразные, головастики и личинки. За ними идут хищные рыбы и водоплавающие птицы. Рано или поздно часть из них оказываются на дне в виде останков и тут за них берутся мелкие беспозвоночные и бактерии, редуценты. Так как консументов в озерах значительно больше редуцентов, они не могут переработать все останки, оказывающиеся на дне. Получается незамкнутый круговорот веществ и поток энергии в экосистеме. Если кругооборот замкнут не полностью, то условия в экосистеме постепенно меняются. Именно поэтому небольшие озёра со временем превращаются в болота.

Круговорот веществ в экосистеме озера

Круговорот веществ в аквариуме характерен такой же схемой.

Болото

Когда озеро начинает зарастать, у берегов появляется мох — сфагнум. С его появлением начинается круговорот веществ в болоте. Так как сфагнум плавает на поверхности, под ним образуется очень холодный слой воды без кислорода, в котором не могут существовать микроорганизмы. Веточки мха, отмирая, опускаются на дно, образуя торф. Толщина торфяной подушки достигает 5 метров – именно на ней живут обитатели болот. Так как круговорот веществ в болоте также не является замкнутым, через много-много лет болото превращается в лес, чем и объясняется постоянное образование, а затем зарастание болотин. Но пока этого не произошло, болото поддерживает уровень грунтовых вод и является необходимым компонентом в кругообороте веществ в биосфере.

Техногенный круговорот веществ

Отличие техногенного круговорота от биотического в том, что он всегда незамкнутый. Это, скорее, ресурсный цикл. На уровне жизни различных организмов в пределах биосферы это сказывается не лучшим образом. Например, скорость уменьшения объёма воды в таком цикле намного больше, чем в биотическом. То же можно сказать и о других расходуемых в процессе элементах. Эти данные зависят от уровня организации.

Заключение

Солнце — источник энергии, обеспечивающий круговорот веществ. Оно снабжает планету возобновляемой энергией, которая, в свою очередь, постоянно преобразуется. Есть множество циклов, которые изучаются учёными впервые. Даже зная принципы циклов кругооборотов, специалисты приходят к всё новым выводам и открытиям. Складывается впечатление что человек, не знает и десятой доли тех тайн природы, которые скрыты от его взгляда. От того, насколько быстро мы сможем эти тайны разгадать, зависит качество жизни будущих поколений. Главный вывод один: круговорот веществ и превращение энергии в экосистеме является залогом жизни на планете. Жизнь на Земле невозможна без круговорота.

Без круговорота, жизнь на земле невозможна

Из статьи видно, какую роль выполняют круговороты веществ и энергии в географической оболочке и в биосфере. Поэтому, думаем, понятно, что организации живой природы нуждаются в защите человека.

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ (АГРОЭКОСИСТЕМЫ)

1. РОЛЬ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

1.1. Биопродуктивность агроэкосистем.

1.2. Пределы вмешательства в природу.

2. ТИПЫ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

2.1. Понятие «агроэкосистемы».

2.2. Типы агроэкосистем.

3. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

1. РОЛЬ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

Биопродуктивность агроэкосистем. В процессе взаимодействия с природой человечество постоянно решало первей­шую задачу жизнеобеспечения - произ­водство продуктов питания (единствен­ного источника получения человеком энергии). «Производство продуктов пи­тания является самым первым условием жизни непосредственных производите­лей и всякого производства вообще...»*.

Не случайно одна из древнейших от­раслей не только сельскохозяйственно­го производства, но и производствен­ной деятельности человека в целом - земледелие. Нельзя не вспомнить, что в Древней Греции и Риме понятие «куль­тура» касалось умелой и правильной об­работки почвы, возделывания земли. Термин «культура», как известно, про­исходит от возделывания, культивиро­вания растений.

Процесс перехода от собирательства к примитивным, а в последующем и к более совершенным системам земледе­лия, к более совершенному ведению сельского хозяйства в целом, стимули­руя рост производства продовольствен­ных ресурсов, способствовал увеличе­нию значения аграрного сектора в фор­мировании первичной биологической продукции. Это весьма благоприятство­вало росту численности населения пла­неты (рис. 7.1). Биомасса людей по сравнению с доагрокультурной эпохой значительно выросла благодаря сельс­кохозяйственному производству, ин­тенсивность которого зависит от акку­мулируемой энергии. В современной биосфере в антропогенный канал, обра­зуемый людьми и домашними живот­ными, поступает около 1,6- 1013 Вт, что соответствует примерно 25 % общей первичной продукции растений (Горш­ков, 1995). Столь весомое увеличение первичной продукции, потребляемой человечеством, происходит уже не толь­ко за счет солнечной энергии, но и под воздействием дополнительных энерге­тических источников. При этом, по мнению академика РАСХН, сложившиеся суждения о том, что в сельскохозяйственном производ­стве уменьшается значение солнечной энергии и возрастает роль энергии ант­ропогенного происхождения, являются необоснованными. Примерно 95% су­хою вещества растений -это аккуму­лированная в процессе фотосинтеза энергия Солнца, а сама продуктивность агроценозов обеспечивается в первую очередь за счет свободно протекающих в растениях и почве биологических процессов. Привносимая в агроэкосистемы «антропогенная энергия» не заменяет (и не может заменить) солнечную энер­гию, а выступает в роли своеобразного катализатора, стимулирующего более активное ее использование (усвоение).

Непреходящее значение имело также существенное расширение спектра рас­тений, выращиваемых для получения пищевых ресурсов.

Человечество ежегодно потребляет 8,76 млрд т продуктов сельскохозяй­ственного производства, которые со­держат около 1,5 1020 Дж энергии (Дю-виньо, Танг, 1973). Около 90% заклю­ченной в этих продуктах энергии обес­печивается растениеводческой
продук­цией (Андерсон, 1985):

Продукты	Энергетический
	эквивалент
Прочие злаки
Фрукты, орехи, овощи
Жиры и масла
Кукуруза
Картофель, ямс

На земном шаре культивируется не­многим более 80 видов главных сельс­кохозяйственных культур. На зерновые приходится около 60 % мирового про­изводства продуктов питания (из них более 40 % - на рис и пшеницу). Злако­вые культуры дают почти 50 % белка, потребляемого человеком.

Рассматривая теоретический макси­мум выработки органических веществ в результате фотосинтеза в различных экологических областях, по­казал, что основную долю продуктов питания поставляют обрабатываемые земли, хотя их площадь и невелика по сравнению с водными пространствами и лесами. По возможному количеству годных в пищу органических веществ обрабатываемые земли значительно превосходят любые другие области зем­ного шара. Однако теоретическая про­дуктивность обрабатываемых земель, подсчитанная лишь с учетом климати­ческих условий, незначительна по срав­нению с продуктивностью океанов и ле­сов.

Управление сельскохозяйственными экосиcтемами для увеличения первич­ной биологической продуктивности, расширения видового разнообразия возделываемых культур, обеспечения необходимого качественного состава производимых продуктов, наличия в них требующихся человеку белков, витаминов , минеральных веществ и дру­гих необходимых ингредиентов, а также отсутствии или минимизации нежела­тельных компонентов - первостепен­ные функциональные задачи. Их реше­ние связоно с использованием как нево­зобновимых, так и возобновимых при­родных ресурсов, что в определенной степени служит первопричиной обо­стрения экологических проблем.

XIX в. и первая половина XX в. от­мечены активным заселением и освое­нием плодородных участков планеты. Относительно свободными от антропо­генного влияния остаются пока что об­ласти, достаточно сложные для освое­ния, требующие больших затрат, а так­же выполняющие чрезвычайно важную экологическую функцию поддержания стабильности биосферы, к примеру тропические леса. Таким образом, уве­личение производства продуктов пита­ния в первую очередь должны обеспе­чивать уже возделываемые земли, т. е. процесс получения первичной биоло­гической продукции заведомо носит интенсивный характер.

Во второй половине XX в. было представлено особенно много предпо­ложительных сведений о первичной биологической продуктивности как ес­тественных природных систем, так и сформированных человеком агроценозов. Рассматривались также и потенциа­лы отельных составляющих природ­ных систем (табл. 7.2). В целом для пла­неты теоретический максимум продуцирования органических веществ за счет климатического потенциала фото­синтеза можно принять в пределах 330 млрд т в год.

Между тем доля указанной массы (330 млрд т), пригодная для питания, оказывается на выходе существенно ниже. Практически даже с возделывае­мых земель менее 50 % получаемой био­логической продукции трансформиру­ется в пищевой ресурс. Производство продуктов земледелия, пригодных в пищу, в среднем в год равно 14 млрд т (максимальная теоретическая величи­на). В формировании первичной биоло­гической продуктивности не менее су­щественную роль, чем климатический фактор, играют значительные различия в зональном распределении почвенных разностей. При учете этого фактора вы­ясняется, что биологическая продуктив­ность суши планеты еще ниже.

Р. Эйрес пришел к выводу, что миро­вое сельскохозяйственное производство пока что достигло примерно 15 % мак­симально возможного объема, т. е. име­ются значительные резервы наращива­ния первичной биологической продук­ции, формируемой в сфере сельского хозяйства. При этом требуется привне­сение дополнительной «антропогенной энергии» (средства химизации, техно­логии механизации, приемы мелиора­ции и др.). Здесь-то, как свидетельству­ет многолетняя практика, возникают и развиваются противоречивые отноше­ния. С одной стороны, использование достижений науки и техники, масштабы производства - необходимое условие удовлетворения потребностей человека. С другой стороны, все это отрицательно влияет на природу, что проявляется в истощении и уничтожении естествен­ных ресурсов, нарушении механизмов саморегуляции и стабильности экосис­тем, загрязнении среды.

Пределы вмешательства в природу. По мере развития сельскохозяйственных экосистем, создаваемых для получения максимума продукции, воздействие на природу, обусловленное перераспреде­лением энергии и веществ на поверхности Земли, постоянно возрастает. Со­вершенствование орудий труда, внедре­ние высокоурожайных культур и сортов, требующих большого количества питательных веществ, стали резко нарушать природные процессы. Необосно­ванные земледельческие приемы и сис­темы земледелия действуют опустоша­юще (эрозия почв и утрата плодородия вследствие нерационального использо­вания и несоблюдение предупредительных мер и технологий охраны почв; за­соление и заболачивание орошаемых массивов; изменение структуры почв из-за чрезмерного переуплотнения вер­хних горизонтов; снижение биологи­ческого разнообразия естественных ландшафтов в результате длительного выращивания растений одного вида; нарастание дефицита подземных пре­сных вод из-за истощения водоносных горизонтов при интенсивном заборе воды на орошение; загрязнение поверх­ностных и подземных вод остатками пе­стицидов и нитратов, поступающих с сельскохозяйственных угодий; исчезновепие диких животных в результате раз­рушения мест их обитания сельскохо­зяйственной деятельностью и многое другое).

Для регулирования и решения этих проблем предлагают научно обоснован­ные приемы и способы, позволяющие в определенных случаях лишь частично предотвратить или снизить нежелатель­ные эффекты, возникающие при полу­чении первичной биологической про­дукции в различных условиях хозяй­ствования. Однако целостная внутренне непротиворечивая теория долгосрочной оптимизации формирования первичной продукции на основе сельскохозяй­ственного производства пока еще не со­здана. Идет процесс ее становления на базе синтеза научных положений мно­гих наук. При формировании систем получения первичной биологической продукции выбор той или иной модели интенсивного аграрного природополь­зования определяется балансом между экономическими и экологическими ар­гументами. На фоне роста технических возможностей человечества по освое­нию природных систем для целевого формирования первичной сельскохо­зяйственной продукции экономика вы­ступает в качестве своеобразного фильт­ра целесообразности и допустимости проводимых мер. Технические возмож­ности и технологические решения (об­воднение, орошение, террасирование, культуртехнические мероприятия и др.) неуклонно расширяли, а экономичес­кие ограничения сужали диапазон хо­зяйственного использования почвенно­го покрова планеты.

В последние десятилетия на равный, а во многих случаях и на более высокий уровень выходят экологические ограни­чения. Существует объективный при­родный предел-порог снижения есте­ственного плодородия, при приближе­нии к которому вся техническая мощь человека, созданные им высокопроиз­водительные искусственные средства становятся менее эффективными, но при этом избыточно нарастают по мас­штабам и глубине проявления отрица­тельные экологические последствия. Решая насущные проблемы, необходи­мо учитывать пределы допустимого вмешательства в естественный и непрерывный ход процессов. Сложившаяся тенденция «наполнения» агроэкосистсм искусственными средствами, создавая иллюзорность благополучия, лишь вуа­лирует фактическое истощение их при­родного потенциала. Например, мине­ральные удобрения не могут служить долговременным средством обеспече­ния устойчивого производства различ­ных культур, поскольку при широко­масштабном применении интенсифи­цируют расход капитальных почвенных резервов, способствуя тем самым паде­нию природного плодородия, что под­тверждается значительным уменьшени­ем запасов гумуса.

Характерной особенностью второй половины XX в. явилось существенное увеличение первичной биологической продукции в сфере сельскохозяйствен­ного производства за счет повышения урожайности в результате так называе­мой «зеленой революции» - внедрения новых высокоурожайных сортов зерно­вых культур, применения в высоких до­зах минеральных удобрений, использо­вания экономически эффективных (но экологически небезопасных) средств за­щиты растений. В результате с 1950 по 1970 г. значительно возрос выход основ­ного продукта питания - зерна. Одна­ко, как отмечают и в обстоятельной теорети­ческой статье «Биологические аспекты развития агроэкологии» (1996), с начала 80-х гг. XX в. этот показатель перестал расти, что явилось отражением дей­ствия закона снижения энергетической эффективности природопользования . По (1990), данный за­кон гласит: при прочих равных услови­ях дополнительное увеличение вложе­ний энергии дает более низкий эффект, чем ранее затраченная энергия (поднять, урожайность с 2 до 2,5 т/га энергетичес­ки дешевле, чем с 5 до 5,5 т/га). , характеризуя энергетическую эффективность сельского хозяйства СССР за гг., пришел к выво­ду, что в условиях затратной экономики вложенная энергия не только не давала отдачи, но и переходила в форму «отри­цательной энергии» разрушения почв и кормовых угодий.

В последнее время особое значение приобретает качество производимой продукции. Анализируя в ретроспек­тивном плане опыт других стран, следу­ет констатировать, что пока не будет ликвидирован прессинг дефицита сельскохозяйственной продукции, вопросы экологии неизменно будут иметь под­чиненное значение. И только по мере насыщения рынка продовольствием экологические требования и ограниче­ния выходят на первый план. Поэтому при оценке проблем сельскохозяй­ственного формирования биологичес­кой продукции необходимо различать задачи ближайших лет и более отдален­ную перспективу.

2. ТИПЫ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

Понятие «агроэкосистемы». Сельское хозяйство существенно трансформирует природные комплексы. В результате сформировались разнообразные антропогенные сельскохозяйственные образования (пашни, садовые насаждения, .тута, пастбища и т. д.), занимающие около трети суши, в том числе почти 1,5 млрд га пашни. Территории, подле­жащие ежегодной перепашке, требую­щие внесения удобрений, регулярного формирования искусственных (управ­ляемых) фптоценозов, относятся к сель­скохозяйственным образованиям полевого типа. Сады, ягодники, виноград­ники , плантации чая и кофейного дере­ва-садовые образования; они пред­ставляют собой многолетние фитоценозы. Наибольшую территорию в качестве базы для получения сельскохозяйствен­ной продукции занимают луга и пастбища, простирающиеся от тропических саванн до субарктической зоны на пло­щади более 3 млрд га. В этих угодьях процесс формирования первичной био­логической продукции идет естествен­ным путем, и используется она для по­лучения вторичной биологической продукции (разведение и содержание различных видов одомашненных жи­вотных, размножающихся под присмот­ром и управлением человека).

В сфере сельского хозяйства первич­ным структурным звеном, где, соб­ственно, и происходит взаимодействие человека с природой, являются функци­ональные единицы - агроэкосистемы (или агробиогеоценозы). Надо, однако, отметить, что понятие это воспринима­ется неоднозначно. К примеру, по мне­нию Ю. Одума (1987), агроэкосисте­мы - это одомашненные экосистемы, которые во многих отношениях занима­ют промежуточное положение между природными экосистемами (луга, леса) и искусственными (города). Другой американский агроэколог Р. Митчелл считает, что подобно тому как морские свинки -это не обитатели моря и не представители отряда парнокопытных, так и агроэкосистемы - это не настоя­щие экосистемы, но и не самодовлею­щие сельскохозяйственные единицы. Во всех агроэкосистемах экономичес­кие соображения влияют на структуру посевов и набор культур.

Некоторые исследователи считают, что роль человека, под управлением ко­торого находится агроэкосистема, на­столько значительна, что следует гово­рить об артеприродной основе агроэкосистем. Действительно, агроэкосистемы сходны с урбанизированными и про­мышленными системами своей зависи­мостью от внешних факторов, т. е. от окружающей среды на входе и выходе системы. Однако в отличие от них агро­экосистемы по преимуществу автотроф-пы.

В свете современных представлений агроэкосистемы (агробиогеоценозы) - вторичные, измененные человеком биогеоценозы, ставшие значительны­ми элементарными единицами био­сферы; их основу составляют искусст­венно созданные, как правило, обед­ненные видами живых организмов биотические сообщества. Эти сообще­ства формируют и регулируют люди для получения сельскохозяйственной продукции. Агроэкосистемы отлича­ются высокой биологической продук­тивностью и доминированием одного или нескольких избранных видов (сор­тов, пород) растений или животных. Выращиваемые культуры и разводимые животные подвергаются искусственно­му, а не естественному отбору. Как экологические системы агроэкосисте­мы неустойчивы: у них слабо выражена способность к саморегулированию , без подержки человеком они быстро рас­падаются или дичают и трансформиру­ются в естественные биогеоценозы (на­пример, мелиорированные земли - в болота, насаждения лесных культур - в лес).

Агроэкосистемы с преобладанием зер­новых культур существуют не более од­ного года, многолетних трав - 3...4 года, плодовых культур - 20...30 лет, а затем они распадаются и отмирают. Полезащитные лесные полосы, являющиеся элементами агроэкосистем, в степной зоне существуют не менее 30 лет. Одна­ко без поддержки человеком (рубки ухода, дополнения) они постепенно «дичают», превращаясь в естественные экосистемы, или погибают. Преоблада­ющая разновидность агроэкосистем искусственные фитоценозы: окульту­ренные (планомерно эксплуатируемые луга и пастбища); полукультурные (не­постоянно регулируемые искусствен­ные насаждения - сеяные, многолет­ние луга); культурные (постоянно регу­лируемые многолетние насаждения, по­левые и огородные культуры); интен­сивно культурные (парниковые и оран­жерейные культуры, гидропоника, аэропоника и другие, требующие созда­ния и поддержания особых почвенных, водных и воздушных условий). Управ­ление агроэкосистемой осуществляется извне и подчинено внешним целям.

Заслуживает внимания определение (1991), назвавшею аг­роэкосистемы специальным видом эко­систем сельскохозяйственного поля, на котором произрастают культурные рас­тения, обитают другие виды растений и животных и происходит сложная цепь физических и химических трансформа­ций энергии и вещества.

и предложили схему функционирования агроэкосистемы (рис. 1).

Землепользование" href="/text/category/zemlepolmzzovanie/" rel="bookmark">землепользование - богарные, орошае­мые агроэкосистемы (ротации зерно­вых, бобовых, кормовых, овощных, бах­чевых, технических и лекарственных, культур).

2. Плантационно-садовое земле­пользование - плантационные агро­экосистемы (чайный куст, дерево какао, кофейное дерево, сахарный тростник), садовые агроэкосистемы (плодовые сады, ягодники, виноградники).

3. Пастбищное землепользование-пастбищные агроэкосистемы (отгонные пастбища: тундровые, пустынные, гор-

139ные; лесные пастбища; улучшенные паст­бища; сенокосы; окультуренные луга).

4. Смешанное землепользование - смешанные агроэкосистемы, характе­ризующиеся равнозначным соотноше­нием и сочетанием нескольких видов землепользования, а также процессов получения как первичной, так и вто­ричной биологической продукции.

5. Землепользование в целях произ­водства вторичной биологической про­дукции - агропромышленные экосис­темы (территории интенсивного «инду­стриализированного» производства мо­лока, мяса, яиц и другой продукции на основе преобладающих процессов снаб­жения системы веществом и энергией извне).

По энергетическим вложениям вы­деляют агроэкосистемы до индустриальные с дополнительной энергией в виде мышечных усилий человека и живот­ных. Агроэкосистемы этого типа, как правило, гармонирующие с природны­ми экосистемами, занимают значитель­ные площади пахотных земель в странах Азии, Африки и Южной Америки . Раз­личают также агроэкосистемы второго типа, требующие постоянного дополни­тельного привнесения энергии.

3. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

Сельскохозяйственным экосистемам свойственна разомкнутость биотического круговорота. Разомкнутость круговорота хи­мических элементов определена особенностями организации сельскохозяйственных экосистем, их структурой и функцией, той ролью, какую они выполняют. Основное назначение сельскохозяй­ственных экосистем - снабжать население продуктами растение­водства и животноводства. Эту задачу можно решить только за счет коренной перестройки потоков веществ в сельскохозяйственных экосистемах и в окружающей их среде. Фитомассу, выращенную на полях, в садах, огородах, теплицах, используют в аграрном ланд­шафте лишь отчасти - для питания сельского населения и кормле­ния сельскохозяйственных животных. Эта относительно неболь­шая часть биомассы преобразуется в сельскохозяйственных экосис­темах и возвращается в почвы агробиогеоценозов в форме навоза. Макро - и микроэлементы, изъятые из почв с урожаем, не полнос­тью возвращаются в нее с навозом. С органическими удобрениями возмещается только приблизительно четвертая часть химических элементов, изъятых из почв с урожаем. Большая часть химических элементов, связанных в фитомассе, в виде зерна, корне- и клубне­плодов, фруктов мигрирует за пределы сельскохозяйственных эко­систем, главным образом для снабжения городского населения продуктами питания, для обеспечения нужд промышленности рас­тительным сырьем.

За пределы сельскохозяйственных экосистем мигрируют хими­ческие элементы, содержащиеся не только в фитомассе, но и в зоо­массе - в телах сельскохозяйственных животных и птиц, в получае­мых от них продуктах: молоке, шерсти, яйцах и т. д.

Химические элементы, экспортируемые с продуктами растение­водства и животноводства за пределы аграрных ландшафтов, вык­лючаются из биотического круговорота сельскохозяйственных эко­систем. Поступая с экскрементами людей в канализационные сис­темы городов, других населенных пунктов, они вовлекаются в гео­логический круговорот.

Утечке химических элементов из сельскохозяйственных экосис­тем способствует традиционный способ утилизации трупов павших животных. Химические элементы, содержащиеся в них, при захо­ронении в могильники надолго выключаются из биотического кру­говорота сельскохозяйственных экосистем.

Биотический круговорот нарушается также в результате притока в сельскохозяйственные системы минеральных, азотных , фосфор­ных, калийных удобрений, пестицидов и других веществ.

В сельскохозяйственные экосистемы ежегодно поступает значи­тельное количество разнообразных пестицидов, предназначенных для борьбы с вредными насекомыми, сорными растениями и други­ми вредителями сельского хозяйства. Пестициды включаются в пи­щевые цепи и биотический круговорот.

Следовательно, в сельскохозяйственных экосистемах изменя­ется баланс химических веществ: приток - отток. Это влияет на геохимическую обстановку в аграрных ландшафтах, состояние флоры и фауны, биологическую продуктивность и воспроизводительную способность культурных растений.

Круговорот воды. Круговорот кислорода. Круговорот углерода

Жизнь, возникнув на Земле, на протяжении миллиардов лет находится в постоянном развитии. Это происходит благодаря тому, что элементы живого вещества, поступающие из окружающей среды, пройдя через ряд организмов, снова возвращаются во внешнюю среду, а затем опять включаются в состав живого вещества (рис. 8). Таким образом, каждый элемент используется живой материей многократно.

Именно круговоротом веществ обусловлено неограниченное временем существование, постоянное развитие и совершенствование жизни на Земле.

Рис. 8. Схема биологического круговорота

Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Наша планета получает от Солнца 4–5·10 13 ккал/с. Только 0,1–0,2 % солнечной энергии поглощается растениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Биогенные элементы в отличие от энергии удерживаются в экосистеме, где они совершают непрерывный круговорот, в котором участвуют как живые организмы, так и физическая среда.

Поскольку растения и животные могут использовать только те биогенные элементы, которые находятся на поверхности Земли или вблизи нее, для сохранения жизни необходимо, чтобы вещества, ассимилированные живыми организмами, в конечном счете становились доступными другим организмам.

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и наоборот.

Энергия Солнца вызывает движение двух круговоротов – большого геологического и малого биологического. Большой, или геологический, круговорот –круговорот веществ в системе: геохимический поток суши – гидрографическая сеть – океан – воздушные массы – аэрозоли – геохимический поток суши. Наиболее ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы. Малый, биологический (биотический), – поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют собой единый процесс движения вещества на нашей планете.

Как было отмечено в лекциях 1–5, для любой экосистемы (основной структурной единицы биосферы) характерен постоянный обмен веществом, энергией и информацией между отдельными ее компонентами. Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неживыми компонентами в большинстве сообществ сбалансирован. Экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества и в которых эти вещества могут оставаться на протяжении длительного времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных блока – косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества – связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-то периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

Живые организмы и биосфера в целом состоят из тех же химических элементов, которые встречаются в окружающей среде. Для синтеза биомассы необходимо около 40 элементов, из которых самыми важными являются углерод, азот, кислород, водород, фосфор и сера. Их называют биогенными элементами. Основную биомассу дают углерод, кислород, водород. Они составляют 99,9 % веса живых организмов, образуют 99 % веса всей земной коры нашей планеты и тем самым обеспечивают устойчивость жизни на Земле. Все остальные химические элементы находятся в рассеянном состоянии. Большую часть веса живых организмов дают О 2 и С. Они составляют от 50 до 90 % их сухого абсолютного веса.

Биогенные элементы, попеременно переходя из живой материи
в неорганическую, участвуют в различных биогеохимических циклах.

Биогеохимические циклы – круговорот химических элементов: из неорганической природы через растительные и животные организмы обратно в неорганическую. Совершается с использованием солнечной энергии и энергии химических реакций.

Согласно закону биогенной миграции атомов В. И. Вернадского «миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере
в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

Биогеохимические циклы можно разделить на две группы:

круговорот газов, в которых атмосфера служит главным резервуаром элемента (углерод, азот, кислород, вода);

круговороты осадочные, элементы которых в твердом состоянии входят в состав осадочных пород (фосфор, сера и др.).

Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неорганической средой в большинстве сообществ сбалансирован.

В результате количество биомассы живого вещества биосферы Земли приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса биосферы (2·10 12 г) на семь порядков меньше массы земной коры (2·10 19 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6·10 11 т, или 8 % биомассы биосферы. Деструкторы, составляющие менее 1 % от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 года.

Существование биогенных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость - постоянство процентного содержания различных элементов. Таким образом, действует основной принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно циклы основных биогенных элементов. Начнем с круговорота воды, поскольку в экосистемах он оказывает решающее значение на передвижение кислорода и водорода. Организмы быстро теряют воду путем испарения и выделения, за время жизни особи вода, содержащаяся в организме, может обновляться сотни и тысячи раз.

Круговорот воды

Круговорот воды – один из главных компонентов абиотической циркуляции веществ, включает переход воды из жидкого в газообразное и твердое состояние и обратно (рис. 9). Он обладает всеми основными чертами других круговоротов – также примерно сбалансирован в масштабе всего земного шара и приводится в движение энергией. Круговорот воды – самый значительный по переносимым массам и затратам энергии круговорот на Земле. Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн м 3 воды и тратится на это более 40 млрд МВт солнечной энергии.

Рис. 9. Круговорот воды в природе

Основные процессы, обеспечивающие круговорот воды, – инфильтрация, испарение, сток :

1. Инфильтрация – испарение –транспирация: вода впитывается почвой, удерживается в качестве капиллярной воды, а затем возвращается в атмосферу, испаряясь с поверхности земли, или же поглощается растениями и выделяется в виде паров при транспирации;

2. Поверхностный и внутрипочвенный сток: вода становится частью поверхностных вод. Движение грунтовых вод: вода попадает под землю и движется сквозь нее, питая колодцы и родники, вновь попадает в систему поверхностных вод.

Таким образом, круговорот воды можно представить в виде двух энергетических путей: верхний путь (испарение) приводится в движение солнечной энергией, нижний (выпадение осадков)– отдает энергию озерам, рекам, заболоченным землям, другим экосистемам и непосредственно человеку, например на ГЭС. Деятельность человека оказывает огромное влияние на глобальный круговорот воды, что может изменять погоду и климат. В результате покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, уничтожения лесов и т. п. сток воды в океан увеличивается и пополнение фонда грунтовых вод сокращается. Во многих сухих областях эти резервуары выкачиваются человеком быстрее, чем заполняются.
В России для водоснабжения и орошения земель разведано 3 367 месторождений подземных вод. Эксплуатационные запасы разведанных месторождений составляют 28,5 км 3 /год. Степень освоения этих запасов составляет в РФ не более 33 %, а в эксплуатации находится 1 610 месторождений.

Особенность круговорота в том, что из океана испаряется воды больше (примерно 3,8·10 14 т), чем возвращается с осадками (примерно 3,4·10 14 т). На суше, наоборот, осадков выпадает больше (примерно 1,0·10 14 т), чем испаряется (суммарно около 0,6·10 14 т). В связи с тем, что из океана воды испаряется больше, чем возвращается, значительная часть осадков, используемых экосистемами суши, в том числе и агроэкосистемами, производящими пищу для человека, состоит из воды, испаряющейся из моря. Излишки воды с суши стекают в озера и реки, а оттуда снова в океан. По существующим оценкам, в пресных водоемах (озерах и реках) содержится 0,25·10 14 т воды, а годовой сток составляет 0,2·10 14 тонн. Таким образом, время оборота пресных вод составляет примерно один год. Разность между количеством осадков, выпадающих на сушу за год (1,0·10 14 т), и стоком (0,2·10 14 т) составляет 0,8·10 14 т, которые испаряются и поступают в подпочвенные водоносные горизонты. Поверхностный сток частично пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них.

Атмосферные осадки являются основным звеном влагооборота и во многом определяют гидрологический режим экосистем суши. Их распределение по территории, особенно в горах, неравномерно, что связано с особенностями атмосферных процессов и подстилающей поверхности. Так, например, для лесотундровых редколесий Путоранской лесорастительной провинции Средней Сибири годовая сумма осадков составляет
617 мм, для северотаежных лесов Нижне-Тунгусского лесорастительного округа – 548, а для южнотаежных лесов Приангарья она уменьшается до 465 мм (табл. 2).

Испарению принадлежит одно из ведущих мест. С появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к физическому явлению превращения воды в пар добавился процесс биологического испарения, связанный с жизнедеятельностью растений и животных – транспирация . Наряду с осадками и стоком эвапотранспирация, включающая испарение перехваченных осадков, транспирационный расход влаги растениями и подпологовое испарение, является основной расходной статьей водного баланса, особенно в лесных экосистемах. Например,
в тропическом влажном лесу количество воды, испаряемой растениями, достигает 7000 м 3 /км 2 в год, тогда как в саванне на той же широте и высоте с той же площади оно не превышает 3000 м 3 /км 2 в год.

Растительность в целом играет значительную роль в испарении воды, влияя тем самым на климат регионов. Интенсивность эвапотранспирации зависит от радиационного баланса и различной продуктивности растительности. Как видно из табл. 2, при увеличении надземной фитомассы вследствие большего испарения перехваченных осадков и транспирационного расхода влаги суммарное испарение возрастает.

Таблица 2

Эвапотранспирация лесных экосистем Енисейского меридиана

* – Ведрова и др. (из кн. Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002);

**, *** – Буренина и др.(там же).

Кроме того, высшая растительность выполняет очень важную для наземных экосистем водоохранную и водорегулирующую функцию: смягчает паводки, удерживая влагу в почвах и препятствуя их иссушению и эрозии. Например, при вырубке леса в одних случаях увеличивается вероятность затопления и заболачивания территории, в других – прекращающийся процесс транспирации может привести к «осушению» климата. Обезлесение негативно влияет на подземные воды, снижая способность местности задерживать осадки. В некоторых местах леса помогают пополнять водоносные слои, хотя в большинстве случаев леса как раз истощают их.

Таблица 3

Долевое соотношение пресных и соленых вод на Земле

Общие запасы воды на Земле оцениваются приблизительно от 1,5 до 2,5 млрд км 3 . Соленая вода составляет около 97 % объема водной массы, на Мировой океан приходится 96,5 % (табл. 3). Объем пресных вод, по разным оценкам, составляет 35–37 млн км 3 , или 2,5–2,7 % общих запасов воды на Земле. Большая часть пресных вод (68–70 %) сосредоточена в ледниках и снежном покрове (по Реймерсу, 1990).

Круговорот кислорода

Кислород – самый распространенный на Земле элемент, на его долю (в составе различных соединений, главным образом силикатов) приходится около 47,4 % массы твердой земной коры. Морские и пресные воды содержат огромное количество связанного кислорода - 88,8 % (по массе), в современной атмосфере содержание свободного кислорода составляет 20,95 % по объему и 23,12 % по массе. Более 1 500 соединений земной коры в своем составе содержат кислород. Он входит в состав многих органических веществ и присутствует во всех живых клетках. По числу атомов в живых клетках он составляет около 25 %, по массовой доле – около 65 %.

Земля является единственной планетой нашей солнечной системы, в атмосфере которой содержится значительное количество свободного кислорода. Свободный кислород – необходимое условие существования преобладающего большинства живых организмов – сам является продуктом жизни. Не только весь атмосферный кислород, но и значительная часть «ископаемого» кислорода осадочных пород имеет фотосинтетическое происхождение. Процесс фотосинтеза описывается формулой

6СО 2 + 6Н 2 О С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Для того чтобы могла протекать данная реакция, необходимо затратить энергию. Однако только наличия всех ингредиентов фотосинтеза для его протекания недостаточно. В земной атмосфере содержатся двуокись углерода и водяные пары и она освещена Солнцем, однако нас не заливает потоками сахара. Вероятность возникновения соответствующей химической реакции достаточно мала. В клетках растений содержатся особые пигменты (например, хлорофиллы) и ферменты, обеспечивающие такое взаимодействие между молекулами и энергией, при котором вероятность возникновения химических реакций фотосинтеза весьма велика. Количество свободного кислорода, образующегося под действием ультрафиолетовых лучей за счет небиологического фотолиза паров воды в верхних слоях атмосферы, составляет лишь тысячные доли процента от поставляемого фотосинтезом. Растительный мир биосферы ежегодно выделяет в процессе фотосинтеза около 430–470 млрд т кислорода.

Основные ветви круговорота кислорода – образование свободного кислорода при фотосинтезе и его поглощение в процессе дыхания живых организмов (рис. 10).

Рис. 10. Круговорот кислорода

Итак, появление автотрофных организмов, способных к фотосинтезу, явилось грандиозным шагом вперед на пути развития жизни и эволюции всей биосферы. За время существования фотосинтезирующих организмов вся вода нашей планеты, весь ее кислород и водород прошли уже много циклов фотосинтетических превращений и обратных процессов – окисления органических веществ свободным кислородом. В нашу эпоху весь кислород атмосферы проходит через живое вещество примерно за 2000 лет. Полный круговорот воды, являющейся источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, осуществляется в биосфере примерно за 2 млн лет.

Лишь при наличии молекулярного кислорода в окружающей среде могли возникнуть и развиваться сложные многоклеточные организмы, получающие необходимую им энергию окислением в процессе дыхания органических веществ, созданных автотрофами. Жизнедеятельность ранее существовавших гетеротрофных организмов, вероятно, поддерживалась за счет брожения, субстратами для которого служили органические соединения, образовавшиеся химическим путем в первичном Мировом океане.

На протяжении всего своего существования биосфера оказывала огромное влияние на процессы, происходящие в атмосфере, литосфере и гидросфере Земли. Большую роль в этом воздействии сыграл свободный кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза. Образование озонового экрана, окисление окиси углерода, появлявшейся в результате вулканической деятельности, накопление сульфатных осадочных пород и т. д. – везде участвует молекулярный кислород фотосинтеза.

Только после возникновения фотосинтезирующих организмов, когда в процессе их жизнедеятельности в атмосфере нашей планеты накопилось достаточное количество свободного кислорода для образования озонового экрана, жизнь смогла выйти на сушу. С этого момента началась новая эпоха в развитии и совершенствовании биосферы Земли.

Озон (О 3 ) – в переводе с греческого «пахнущий», газ голубого цвета с характерным запахом – обладает большой химической реактивностью
и токсичностью.

Озоновый экран – слой атмосферы в пределах стратосферы, лежащий на высотах 7–8 км на полюсах, 17–18 – на экваторе и до 50 км над поверхностью планеты и отличающийся повышенной концентрацией молекул озона (в 10 раз выше, чем на поверхности земли), поглощающих ультрафиолетовое излучение, гибельное для организмов. Например, вода и воздух иногда подвергаются озонированию для уничтожения микроорганизмов и устранения неприятных запахов в воде и воздухе. На образование озона тратится около 5 % поступающей к Земле солнечной энергии. Реакция легко обратима. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Озон служит своеобразным ультрафиолетовым фильтром: задерживает значительную часть жестких УФ-лучей. Именно поэтому образование озонового слоя считают одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Об озоновой «драме» в Антарктиде впервые сообщил журнал
«Nature» в 1985 г. С тех пор результаты измерений содержания озона подтверждают повсеместное уменьшение озонового слоя практически на всей планете.

«Озоновая дыра» – это устойчивое понижение общего содержания озона (ОСО) на большой территории ниже климатической нормы (с англ. – hole – дыра, нора, яма, отверстие, углубление). Правильнее было бы говорить: «провисание озонового слоя». Этот термин отражает геометрическую особенность поверхности, представляющей собой значение ОСО
(в единицах Добсона) как функцию земных координат.

Причины возникновения «дыры» пока не совсем ясны. Предполагается как естественное, так и (в большей степени) антропогенное (от выбросов фреонов и сведения лесов как продуцентов кислорода). Большинство экологов считают, что глобальное загрязнение атмосферы является причиной нарушения плотности озонового экрана. В настоящее время наибольшее влияние на круговорот кислорода в биосфере оказывает деятельность человека. Человечество ежегодно потребляет около 1 010 тмолекулярного кислорода. Огромное количество кислорода расходуют автомобили, самолеты, теплоходы и т. д.

Круговорот углерода

Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента, – диоксид углерода (СО 2). Он входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере.

Основная масса углерода в земной коре находится в связанном состоянии. Важнейшие минералы углерода – карбонаты, количество углерода в них оценивается в 9,6·10 15 т. Разведанные запасы горючих ископаемых (уголь, нефть, шунгит, битумы, торф, сланцы, газы) содержат
около 1·10 13 т углерода, что соответствует средней скорости накопления
7 млн т /год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадает из круговорота и теряется в нем.

Круговорот углерода – самый интенсивный. Источником первичной углекислоты биосферы считается вулканическая деятельность. В современной биосфере на выделение СО 2 из мантии Земли при вулканических извержениях приходится не более 0,01 %, и одним из основных источников углекислоты в атмосфере является дыхание. Включение углерода в состав органических веществ происходит благодаря растительным фотосинтезирующим организмам. Растительность постоянно обменивается веществом и энергией с атмосферой и почвой и, таким образом, круговорот углерода представляет собой сложную взаимозависимую цепь обменных процессов в системе «атмосфера-растительность-почва-атмосфера».

В круговороте углерода можно выделить два важнейших звена, имеющих планетарные масштабы и связанные с выделением и поглощением кислорода (рис. 11):

фиксация СО 2 в процессе фотосинтеза и генерация кислорода (агенты – растения);

минерализация органических веществ (разложение до СО 2 ) и затрата кислорода (основные агенты – микроорганизмы; на животных, например, приходится от 4 до 10–15 % эмиссии углекислоты).

Микроорганизмы и животные-деструкторы разлагают мертвые растения и погибших животных, в результате чего углерод мертвого органического вещества окисляется до диоксида углерода и снова попадает в атмосферу. Вклад почвенного дыхания (включая дыхание корней и биоты)
в общую респирацию экосистемы может составлять от 40 до 70 %. При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом – через образование сапротрофными организмами гумуса, минерализация которого может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью.

Рис. 11. Круговорот углерода (по Ф. Рамад, 1981)

В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность деструкторов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и имеет место его консервация. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля, нефти, горючих сланцев, торфа и др.

Особенность круговорота углерода состоит в консервацииэлемента. В далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

Таким образом, по разным оценкам, в среднем за год в процессе фотосинтеза связывается 60 млрд т углерода, в процессе разложения органического вещества высвобождается 48 млрд т углерода, поступает в почву и «консервируется» в многолетних фитоценозах 10 млрд т, погребается в осадочной толще литосферы (включая реакции диоксида углерода с горными породами) 1 млрд, поступает в результате сжигания топлива 4 млрд т углерода.

Основные накопители углерода на Земле – леса: в биомассе лесов приблизительно в 1,5, а в лесном гумусе – в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Особое планетарное значение в аккумуляции углерода имеют тропические и бореальные леса (табл. 4).

Таблица 4

Запасы углерода в основных биомах планеты

Северные леса имеют особое общепланетарное значение. Их роль в регулировании атмосферы и климата сейчас общепризнана. Косвенные данные об углеродном балансе свидетельствуют о высокой степени накопления углерода лесными экосистемами северных широт – в них сосредоточено около 33 % глобальных запасов углерода. Хотя бореальные леса и уступают тропическим по площади и запасам фитомассы, по своему воздействию на биосферу и параметрам углеродного цикла они существенно превосходят тропические экосистемы. Вследствие особенностей климатических условий бореальные леса аккумулируют углерод не только в фитомассе, но и в почвенном органическом веществе, в результате чего его связывание в процессе фотосинтеза превышает эмиссию в атмосферу за счет дыхания и минерализации органических остатков. На долю лесов России приходится 73 % площади бореальной зоны мира. Причем 42 % сосредоточено в Сибири. Суммарная аккумуляция углерода в лесных экосистемах Центральной Сибири (территория Красноярского края) составляет
15 879 млн т (156 тС/га лесопокрытой территории), в том числе на надземную и подземную фитомассу приходится 26 %, остальное аккумулировано в органическом веществе верхней 50-сантиметровой толщи почв (22 %
в мертвых растительных остатках, 52 % – в гумусе).

Круговорот углерода совершается и в водной среде. Но здесь он более сложен по сравнению с континентальным, поскольку возврат этого элемента в форме СО 2 зависит от поступления кислорода в верхние слои воды как из атмосферы, так и из нижележащей толщи.

В целом показатели годичного круговорота массы углерода в Мировом океане почти вдвое ниже, чем на суше. Между сушей и океаном постоянно идут процессы миграции углерода, в которых преобладает вынос его в форме карбонатных и органических соединений с суши в океан. Из Мирового океана на сушу углерод поступает в незначительных количествах в форме СО 2 , выделяемого в атмосферу. Углекислый газ атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется живыми организмами за 395 лет.

До наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, сушей и океаном были сбалансированы. Влияние человека на круговорот углерода проявилось в том, что с развитием индустрии и сельского хозяйства поступление СО 2 в атмосферу стало расти за счет антропогенных источников.

Главная причина увеличения содержания СО 2 в атмосфере - это сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят и транспорт, и уничтожение лесов. Миллиарды тонн углекислоты ежечасно поступают в атмосферу при сжигании дров, угля, нефти, газа. Энергетический бум
ХХ в. увеличил содержание углекислоты в атмосфере на 25 %, метана –
на 100 %.

При уничтожении лесов содержание углекислого газа в атмосфере увеличивается при непосредственном сжигании древесины, за счет снижения фотосинтеза и при окислении гумуса почвы (если на месте лесов распахивают поля или строят города). Сокращение площадей лесов из-за рубок и пожаров, отчуждение лесных земель под разные виды строительства снижают секвестр углерода растительным покровом.

Антропогенное воздействие на баланс углерода проявляется и в сельскохозяйственной деятельности, приводя к потере углерода в почве, так как фиксация (связывание) СО 2 из атмосферы агрокультурами в течение лишь части года не компенсирует полностью высвобождающийся из почвы углерод, который теряется при окислении гумуса (результат частой вспашки).

Повышение концентрации углекислого газа в атмосфере за последнее столетие, не сопровождаемое увеличением запасов фитомассы растительного покрова, свидетельствует о потере компенсаторных способностей биосферы.

Благодаря пищевым цепям, в экосистеме, наряду с перемещением энергии, происходит и транспортировка различных химических элементов. Как и в случае с энергетическими потоками, движущей силой круговорота веществ служит солнечная энергия. Это связано с тем, что в биомассе организмов происходит накопление тех или иных химических веществ, а, значит, при переходе энергии по пищевым цепям также осуществляется и передача веществ, содержащихся в биомассе. Поток веществ сопровождает собой поток энергии в экосистеме, который, в свою очередь, берет начало от энергии солнечного света. Круговорот химических веществ обусловлен также влиянием абиотических составляющих экосистемы (например, климатическим фактором), а также активной хозяйственной деятельностью человека. Потоки веществ в экосистеме объединены понятием биогеохимический круговорот . Биогеохимический круговорот - циркуляция в биосфере хиимческих элементов и неорганических соединений по характерным путям из внешней среды в организмы и из организмов во внешнюю среду. Химические элементы, участвующие в круговороте, не бывают равномерно распределены по всей экосистеме. Кроме того, они могут находиться в различных химических формах. Поэтому, при изучении биогеохимических циклов следует выделить две части.

1) Резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами. Он сосредоточен в земной коре, атмосфере и гидросфере. Перемещение веществ в резервном фонде происходит благодаря влиянию абиотических факторов экосистемы.

2) Обменный фонд. Он представляет собой неорганические вещества, содержащиеся в живых организмах. Для него характерно быстрое перемещение химических элементов между органической и неорганической средами.

По своей природе биогеохимические циклы также подразделяются на две категории. Первая из них - круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере. Другая же представляет собой осадочный цикл (т.е. круговорот твердых веществ) с резервным фондом в земной коре. Круговорот газообразных веществ отличает его способность к поддержанию определенных концентраций тех или иных газов, причем концентрации будут примерно одинаковыми во всех точках атмосферы и гидросферы. В осадочных циклах скорость потока веществ намного ниже, чем в газообразном круговороте, так как основная масса их сосредоточена в земной коре, отличающейся своей малоподвижностью и малоактивностью. Из-за этого, способность к саморегуляции в осадочном круговороте не так велика, как в случае с циркуляцией газообразных веществ.

Схему биогеохимического круговорота можно изобразить в сочетании с упрощенной схемой потока энергии пищевой цепи, приводящем в движение круговорот веществ. Данная схема представляет собой кольцо, направленное от автотрофам к гетеротрофам, а затем замыкающегося на автотрофах. Из данного изображения видно, что при изучении биогеохимических круговоротов главное внимание уделяют резервному фонду, то есть части круговорота, физически и химически отделенной от живых организмов.

Схема биогеохимического круговорота.

При изображении биогеохимических циклов отдельных веществ акцент делается на обмене между организмами и резервным фондом, а также на путях движения веществ внутри экосистемы. В связи с этим, любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества, и в которых данные вещества могут оставаться на протяжении различных периодов времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме обычно участвуют три блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. В качестве примеров биогеохимических циклов можно рассмотреть круговороты азота, фосфора и серы. Концентрация азота и фосфора в экосистеме часто напрямую влияют на численность организмов в экосистеме (т.е. являются лимитирующими факторами), а круговорот серы может служить наглядной иллюстрацией связей, сложившихся между атмосферой, гидросферой и земной корой.

Резервный фонд круговорота азота сосредоточен в атмосфере. Атмосферный азот, благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий, а также посредством атмосферных явлений, попадает в почву или воду в виде соединений с другими элементами (т.н. нитратов ). Затем азот усваивается продуцентами, а после и консументами. При разложении деструкторами мертвого органического вещества и вместе с продуктами выделения животных, в почвенной и водной средах происходит накопление азотосодержащего газа аммиака. В дальнейшем, под воздействием различных бактерий, азот либо снова попадает в атмосферу, либо в составе нитратов оказывается в почве и воде. Причем растворенные в воде нитраты могут оседать на дне водоемов, и в этом вучае азот, содержащийся в них, выпадает из круговорота веществ.

Схема круговорота азота.

В отличии от азота, резервным фондом круговорота фосфора служат горные породы и другие отложения, образовавшиеся в течении миллионов лет. Содержащиеся в них соединения фосфора (фосфаты ) подвергаются постепенному растворению, после чего фосфор из растворенных фосфатов переходит к растениям, а затем и к животным. После разложения мертвого органического вещества, фосфор, находившейся в нем, оказывается в составе соединений, содержащихся в воде и почве, и снова попадает в обменый фонд круговорота. Однако часть останков животных (прежде всего костная ткань) со временем соединяется с фосфатными породами или отложениями на дне водоемов. В последнем случае происходит выпадение фосфора из беогеохимического цикла. Но возвращение фосфора в круговорот происходит в гораздо меньших количествах, чем выпадение из него. Деятельность человека также приводит к большим утечкам фосфора, в результате чего в будущем может начаться дефицит данного элемента.

Одной из основных особенностей круговорота серы состоит в том, что его резервный фонд находится одновременно и в почве, и в атмосфере. В виде соединений с металлами (сульфидов ) она залегает в виде руд на суше и входит в состав глубоководных отложений. В доступную для усвоения организмами растворимую форму эти соединения переводятся так называемыми хемосинтезирующими бактериями, способными получать энергию путём окисления восстановленных соединений серы. В результате образуются т.н. сульфаты , которые используются растениями. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода.

Схема круговорота фосфора.

В заключении, необходимо рассмотреть биогеохимические циклы углерода и воды. Углерод имеет исключительное значение для живого вещества. Из углерода в экосистеме создаются миллионы органических соединений. Углерод из углекислого газа атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого растениями, ассимилируется и превращается в органические соединения растений, а затем и животных. На следующем этапе круговорота органическая масса в результате дыхания и разложения превращается в углекислый газ или оседают в виде органических отложений (например, торфа) которые, в свою очередь, дают начало многим другим соединениям - каменным углям, нефти. В активном круговороте углекислый газ живое вещество участвует очень небольшая часть всей массы углерода. Огромное количество углекислоты законсервировано в виде ископаемых известняков и других пород.

Между углекислым газом атмосферы и водой океана существует подвижное равновесие. Организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органических веществ, карбонатов и т.д. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из паров воды и углекислого газа, а также сжигание ископаемого топлива человеком.

В процессе протекания круговорота воды, происходит испарение влаги с поверхности водоемов и уход ее в воздушную среду, после чего она переносится потоками воздуха на большие расстояния. В дальнейшем, вода выделяется из атмосферы посредством осадков. Часть из них растворяют горные породы и таким образом делают содержащиеся в их составе соединения доступными для усвоения продуцентами. Благодаря атмосферным осадкам также образуется фонд грунтовых вод. Не следует забывать и о потреблении воды живыми организмами. Особое внимание следует акцентировать на том, что водоемы с испарением теряют больше воды, чем получают с осадками. Кроме того, в результате деятельности человека сокращается пополнение грунтовых вод. Следовательно, вода является трудновосполнимым ресурсом, требующим очень рационального использования.

Схема круговорота серы.

Схема круговорота углерода.

Схема круговорота воды.

Таким образом главное свойство потоков веществ в экосистемах - их цикличность. Вещества в экосистемах совершают сложный многоступенчатый круговорот, попадая сначала к живым организмам, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь к организмам. При этом, часть массы веществ могут надолго выпасть из биогеохиимческих циклов. Биогеохимические циклы веществ сопровождают энергетические потоки в экосистемах. Вмешательство человека в данные процессы может неблагоприятно сказаться на состоянии отдельных экосистем и биосферы в целом.